Gärung oder Atmung -
die Hefe ist optimal angepasst!

 
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Jeder Organismus verbraucht Energie, zum Beispiel beim Aufbau (Anabolismus) bestimmter Stoffe für das Wachstum. Diese Energie muß zum Leben aufrecht erhalten werden, es gibt deshalb im Gegenzug zum Aufbau hochmolekularer Stoffe unter Energieverbrauch auch den Abbau hochmolekularer Stoffe unter Energiegewinn (Katabolismus).
Kohlenhydrate (z.B. Glucose) dienen der Zelle dabei als Treibstoff. Es handelt sich bei ihnen um hochmolekulare Verbindungen; die in ihnen enthaltene Energie wird in der Dissimilation für die Zelle nutzbar gemacht.

Unter Dissimilation versteht man also den Abbau hochmolekularer energiereicher Stoffe zu niedermolekularen energieärmeren Stoffen. Dabei wird Energie frei, die in Form von ATP gespeichert wird und anderen Prozessen zur Verfügung steht. Würde jetzt die gesamte Energie, die in dem hochmolekularen Stoff vorhanden ist, explosionsartig freigesetzt, so könnte die Energie nicht optimal von der Zelle genutzt werden. Aus diesem Grund findet der Abbau in verschiedenen Stufen statt.

Man unterscheidet dabei zwei Typen von Dissimilationsvorgängen - die aerobe und die anaerobe Dissimilation.Bei der aeroben Dissimilation ist in der Umgebung Sauerstoff vorhanden, bei der anaeroben Dissimilation ist in der Umgebung kein (oder zu wenig) Sauerstoff vorhanden.

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 Ist also Sauerstoff da (aerob), so kommt es zur:  Ist kein Sauerstoff (anaerob) da, so kommt es zur:

Atmung

Gärung
1. Der erste Schritt, der sowohl bei der Atmung als auch bei der Gärung stattfindet, ist die Glykolyse. Sie ist im Cytosol der Zelle lokalisiert. Hierbei wird die Glucose, ein C6-Körper zu 2 Molekülen Pyruvat (C3-Körper) abgebaut. Dabei werden Elektronen übertragen. Als Elektronendonator dienen dabei organische oder anorganische Substrate, als Elektronenakzeptor anorganische Verbindungen (ADP, NAD+ und ähnliche). Es entstehen effektiv 2 ATP. Das NAD+, welches als Wasserstoffakzeptor dient, wird in der Glykolyse verbraucht.
Der Verbindungsschritt zwischen der Glykolyse und dem weiteren Schritt der Atmung, dem Citratzyklus, ist eine oxidative Decarboxylierung des Pyruvats. Es entsteht dabei Acetyl-CoA (aktivierte Essigsäure).

 

Unter anaeroben Bedingungen fehlt der Zelle der Sauerstoff als Wasserstoffakzeptor in der Atmungskette, doch ist NAD+ kostbar, denn es dient als Reduktionsäquivalent unter anderem zur Aufrechterhaltung der Glykolyse, in deren Verlauf ja Energie entsteht - es muß also regeneriert werden.
Um dies zu bewerkstelligen wird das Pyruvat in der alkoholischen Gärung zunächst enzymatisch zu Ethanal (Acetaldehyd) decarboxyliert. Dieses wird dann unter Regeneration des Reduktionsäquivalentes NAD+ zu Ethanol reduziert. Als Wasserstoffakzeptor dient in diesem Fall also eine organische Verbindung.
Die anaerobe Dissimilation ist übrigens die stammesgeschichtlich ältere Form der Dissimilation, sie ermöglichte der Zelle auch in einer ursprünglich sauerstofffreien Atmosphäre Energie für ihre Lebensvorgänge zu generieren.
2. Der nächste Schritt der aeroben Dissimilation ist der Citratzyklus (auch Tricarbonsäure- oder Krebszyklus). Er findet in der Mitochondrienmatrix statt. Hier wird die Acetylgruppe (C2-Körper) der aktivierten Essigsäure auf Oxalacetat (C4-Körper)übertragen. Es entsteht der C6-Körper Citrat. Citrat wird wieder chemisch umgewandelt bis schließlich wieder Oxalacetat antsteht, welches erneut eine Acetylgruppe aufnehmen kann - der Kreislauf ist somit geschlossen.
Im Laufe des Zyklus entstehen 2 x [2 CO2, NADH (und die ähnliche Substanz FADH2) und 1 ATP (sowie das ähnliche GTP)].
Der gespeicherte Wasserstoff wird in den nächsten Schritt der aeroben Dissimilation eingeschleust.
Der eigentliche Sinn des Citratzyklus ist es, dass aus dem Pyruvat (Endprodukt der Glykolyse) möglichst viel Wasserstoff freigesetzt wird, denn dieser kann im folgenden Schritt zur Energiegewinnung genutzt werden. CO2 entsteht dabei sozusagen als 'Abfallprodukt'.
3. Der letzte Schritt der aeroben Dissimilation ist die Atmungskette mit daran gekoppelter Endoxidation. Dieser Schritt findet an der inneren Mitochondrienmatrix statt.
Die Atmungskette besteht aus drei verschiedenen Enzymkomplexen, die in einer absteigenden Reihe angeordnet sind, absteigend bedeutet dabei, daß jedes Enzym eine größere Tendenz hat, Elektronen aufzunehmen als sein Vorgänger, der Energiegewinn erfolgt also 'freiwillig'durch eine Elektronentransportkettenphosphorylierung. Am Ende der Atmungskette wird der Wasserstoff in einer kontrollierten Knallgasreaktion auf molekularen Sauerstoff übertragen.
Die entstandene Energie wird dazu genutzt, den Wasserstoff entgegen dem Konzentrationsgefälle aus der Zelle zu transportieren. Mit dem Konzentrationsgefälle tritt er dann wieder in die Zelle ein und setzt dabei eine ATP-Pumpe in Gang (ATP-Synthase), der Wasserstoff sorgt also für die Umsetzung der Energie in ATP.
Pro NADH+H+ entstehen dabei 3 ATP, pro FADH2 entstehen 2 ATP, so daß man am Ende eine Bilanz von 34 ATP für diesem Schritt hat.		  

Rechnet man nun die Gesamtbilanz aus, so sind im Verlauf der aeroben Dissimilation insgesamt 38 ATP entstanden, davon werden noch einmal 2 ATP für den Membrantransport verbraucht, so daß man auf eine Gesamtbilanz von 36 ATP pro Mol eingesetzter Glucose kommt.

C6H12O6 ---> 6 CO2 + 6 H2O
 Die Glucose wird also vollständig abgebaut (oxidiert) zu CO2 und H2O.

 

  
In der Gesamtbilanz entstehen:  
C6H12O6 + 2 ADP +2P -----> 2 C2H5OH + 2 ATP

Es entsteht im Vergleich zur Atmung relativ wenig Energie (2 mol ATP pro mol eingesetzter Glucose, insgesamt gerade einmal 26 % der verfügbaren Energie werden genutzt, der Rest ist noch in den Spaltprodukten enthalten), aus diesem Grund ist das Wachstum unter anaeroben Bedingungen auch geringer als bei Sauerstoffanwesenheit und der Substratverbrauch höher (Hefen müssen mehr Substrat umsetzen um ihren Energiehaushal aufrecht zu erhalten).
Die Glucose wird bei der Gärung nur unvollständig umgesetzt, zu Ethanol und CO2.
Der entstehende Alkohol ist deshalb noch sehr energiereich (vgl. Modul Biotechnologie: Bioethanol als Kraftstoff für Autos)!
   

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